2.2.3. Paryphoplasm

El paryphoplasm (del griego paryphe, que significa frontera tejida a lo largo de un manto) es una región situada entre la membrana citoplasmática y la membrana intracitoplasmática que aparece en las células seccionadas completamente libre de ribosomas (Fig. 2.2), aunque no necesariamente de ARN. Varía en la densidad de electrones de su contenido dependiendo de la especie; por ejemplo, en G. obscuriglobus es relativamente densa de electrones, mientras que en anammox "Candidatus Kuenenia stuttgartiensis" Puede parecer relativamente transparente de electrones en las secciones de las células. Puede parecer que se concentra principalmente alrededor del borde de la célula o puede ocupar áreas extensas dentro de la célula, mientras que, todavía está conectado al paryphoplasm en el borde y unida al interior por una membrana intracitoplasmática.

En los miembros del grupo Pirellula como Pirellula staleyi y Blastopirellula marina tiende a formar regiones polares (“casquetes polares") de tal manera que uno de los polos tiene más paryphoplasm que los otros y tales regiones polares puede ser bastante extensa en relación con el área de células visto en una sección delgada, lo que implica que ocupan un gran volumen de la célula de posiblemente hasta 45% de toda la célula. En Rhodopirellula Báltica, el paryphoplasm contiene vesículas de estructura similares a versiones pequeñas del pirellulosome, pero sin nucleótidos. En los miembros del grupo Pirellula incluyendo Rhodopirellula báltica rosetas formadas a partir de varias células sugieren que el paryphoplasm puede estar asociada con el polo de la célula implicada con otras células o tal vez múltiples eventos en ciernes, Pero el polo de gemación de las células no es invariablemente el uno con un casquete polar.

En Planctomyces limnophilus, el plan celular es similar a la de Blastopirellula, pero la forma del paryphoplasm cambia con diferentes células, y los cambios a lo largo del eje z de células individuales en secciones en serie, y por lo tanto no es simétrica en rotación.  Sin embargo, la identificación del paryphoplasm en Planctomycetes con una homología del periplasma con la de las bacterias Gram-negativas. No obstante, su posición por debajo de una membrana citoplasmática confirma un argumento en contra de su cierta forma del periplasma y su contenido, establecido de alguna forma de ARN. Un tercer argumento es que durante la absorción de proteínas en Gemmata obscuriglobus, la invaginación de la membrana citoplasmática en el espacio de formación de vesículas del paryphoplasma en ese espacio que contiene proteína incorporada.

El contenido de dichas vesículas es topológicamente equivalente al medio externo o el periplasma en contacto con ella, pero el paryphoplasm forma un espacio distinto de los contenidos de la vesícula y periplasma, en la que las vesículas se encuentran que está separadas en su contenido por una membrana. En este sentido, es similar a la del citoplasma en el que se forman los endosomas en eucariotas, no a un periplasma fuera de los contenidos de las células topológicamente. Un cuarto argumento es que en Planctomycetes como Pirellula y Blastopirellula, el paryphoplasm se distribuye de forma asimétrica de tal manera que se produce una acumulación polar, en lugar de una distribución uniforme solamente alrededor de la célula de llanta que sugiere una asimetría incompatible con un periplasma siguiendo de cerca la línea de la pared celular donde se aplica la presión de turgencia en condiciones hipotónicas presionando a la pared de la membrana citoplasmática.

Es muy posible que pueda haber un periplasma en Planctomycetes, pero es más probable que se coloca entre la pared proteínica y la membrana citoplasmática, tal como se propone para algunas bacterias Gram-positivas, o atrapados entre las columnas de una proteína de la superficie de la pared tal como se propone para algunas Archaea. El paryphoplasm era primer definido en Planctomycetes del grupo Pirellula, pero se encontró que era una característica común de todas las especies Planctomycetes examinadas en cultivo puro, así como los Planctomycetes anammox, un grupo que aún no se ha aislado en cultivo puro. Los métodos citoquímicos aplicados a Planctomycetes anammox, también son consistentes con el concepto del paryphoplasm en Planctomycetes como un auténtico compartimiento citoplasmático.

El compartimiento del paryphoplasm de Planctomycetes anammox Kuenenia no muestra tinción de peroxidasa, y esto es consistente con este compartimiento citoplasmático, en lugar de un compartimiento periplasmático. Esto apoya indirectamente la existencia de una verdadera membrana citoplasmática que limita este citoplasma con su exterior. En consonancia con el concepto de compartimento del paryphoplasm dentro de la membrana citoplasmática, en G. obscuriglobus, la captación endocítica de proteínas, aparentemente se produce a través de invaginación de la membrana citoplasmática para formar vesículas dentro del paryphoplasm tomado del medio externo unido a las membranas que forman dichas vesículas.

En Planctomycetes anammox “Candidatus Kuenenia”, la ocurrencia de un anillo de la división celular y su componente proteica en el paryphoplasm, también consistente con la naturaleza citoplásmica del paryphoplasm, como el anillo Z análoga en bacterias tales como E. coli y B. subtilis forman en el citoplasma durante la división celular. Sin embargo, los homólogos no se detectan en Planctomycetes anammox.  En ciernes de Planctomycetes como G. obscuriglobus, el paryphoplasm puede desempeñar un papel en el proceso de división en ciernes en el polo reproductivo, ya que el paryphoplasm es el único compartimento claramente implicado en ciernes cuando primero se inicia.

La tinción con rojo rutenio en secciones en Pirellula y Blastopirellula indica la presencia en el paryphoplasm de cualquier de polisacárido o glicoproteína, y citoquímica de RNAsa-oro, tanto en el grupo de especies de Pirellula y G. obscuriglobus, indican la presencia de ARN significativamente ribonucleasa-degradable por encima de los niveles del fondo a pesar de la ausencia de ribosomas, pero la identidad de tales del ARN sigue siendo un misterio. El Paryphoplasm parece ser el sitio de la acumulación de proteína incorporada a partir del medio externo a través de un mecanismo de endocitosis similar, que aparece a acumular esta proteína dentro de las vesículas en la paryphoplasm, esta composición queda por investigar en detalle, especialmente en relación con su proteoma, pero es importante para comprender las funciones de las membranas internas y compartimentación en Planctomycetes, incluyendo el proceso biológico celular de la endocitosis previamente desconocido fuera de los eucariotas.

Referencia:

Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.