2.2.1. Los compartimentos y componentes compartidos de la célula Planctomycetes

Todos los Planctomycetes comparten un plan común que involucra a las células y compartimentos internos separados de otras regiones de la célula a través de membranas. Dentro de este plan, hay variaciones complejas que implican compartimentos adicionales y las membranas (Fig. 2.1). La forma más sencilla, es un plan compartido.

Figura. 2.1. El Diagrama esquemático de los planes celulares Planctomycetes para los miembros de los géneros Pirellula, Gemmata, y Kuenenia, han mostrado las características comunes de los planes celulares en Planctomycetes, así como las modificaciones, más allá de este plan de célula compartida en Gemmata y Kuenenia.Los compartimentos celulares característicos de estos planes se han definido por las membranas internas. Todo el citoplasma interno está rodeado por una membrana citoplasmática, una única membrana de bicapa (negro) que está estrechamente adosado ​​a la pared celular (azul oscuro) y una membrana intracitoplasmática única bicapa (ICM) (verde), separa el paryphoplasm libre de los ribosomas (amarillo), los ribosomas contienen pirellulosome (luz azul sombreada), y, por lo tanto, rodea esto el pirellulosome.

El pirellulosome también puede denominarse riboplasma debido al contenido de los ribosomas. Estos ribosomas en algunos lugares pueden formar matrices lineales a lo largo de las membranas internas, en la Pirellula a lo largo del lado interior de la ICM, y en Gemmata a lo largo de ambas membranas y, por lo tanto, en ambos lados de la envoltura nuclear. En Gemmata la ICM es continua con la membrana compuesta de esta membrana exterior y está cerca de la membrana interna (naranja). El espacio "pericisternal" entre las dos membranas de la envoltura nuclear es continua con la paryphoplasma. Este rodea el ADN al nucleótido (rojo) y algunos riboplasmas, forman el cuerpo nuclear (NB). En Kuenenia y otros Planctomycetes anammox (oxidación anaerobia de amonio), una sola membrana de dos capas (púrpura) rodea un orgánulo interno situado dentro del pirellulosome y el anammoxosome (marrón).

En resumen, los tres planes tienen dos compartimentos en común, el paryphoplasma y el pirellulosome, en Gemmata y Kuenenia hay un tercer compartimiento situado dentro de la pirellulosome. El recuadro muestra vistas ampliadas de regiones particulares (en caja) de la membrana no puede significativa para la comprensión de la naturaleza de las membranas en relación con los compartimentos asociados.

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Figura. 2.2. (a) La micrografía electrónica de transmisión de célula fina seccionada de Blastopirellula puerto marina, procesado por criosustitución. Dos compartimentos celulares se ven dentro de la célula, una en el paryphoplasma libre del ribosoma (P) que forma una región de casquete polar en uno de los polos de la célula, y una región importante del pirellulosome (PI) que contiene un nucleótido condensado (N) y ribosomas. Estos compartimentos están separados por una membrana intracitoplasmática (ICM).  En el marcador bar, 100 nm. Modificada de, (b) agrandamiento del cuadro rojo en (a) muestra una vista ampliada del área del paryphoplasma. Las flechas indican la invaginación de la membrana citoplasmática (CM). El marcador bar, 50 nm.

Ilustrado por organismos tales como Pirellula staleyi, marina Blastopirellula, Planctomyces limnophilus, y Schlesneria paludicola. En este plan (Fig. 2.2) la célula se divide en dos compartimentos, un compartimento principal del ribosoma y que contiene nucleótidos se denomina el "pirellulosome" y, en torno a este pirellulosome, una región libre de ribosoma, el paryphoplasma.  Este plan también se ha encontrado para aplicar a Planctomyces limnophilus. Hay otros Planctomycetes como la Isosphaera que parecen preservar la topología básica de este plan, a pesar de que parezca superficialmente distinta (por lo tanto, la paryphoplasm puede invadir incluso el centro de la célula y aun así conectar con su origen exterior, de manera que la célula siga dividida en sólo dos regiones).

sin embargo, se observa más complejidad, en el caso de las especies Gemmata y los Planctomycetes anammox, donde parece que hay un tercer compartimento de la membrana celular limitada, el cuerpo nuclear efectiva doble membrana delimitada en el caso de Gemmata (Figs 2.3 y 2.4) y la única membrana delimitada el anammoxosome en el caso de Planctomycetes anammox como Kuenenia.

Figura 2.3. La micrografía electrónica de transmisión de células delgadas en sección de Gemmata obscuriglobus preparados por criosustitución: (a) la sección de célula completa muestra un solo cuerpo nuclear (NB) rodeado por una envoltura nuclear y conectado una porción del paryphoplasm (P) continuo con el espacio pericisternal entre las membranas de la envoltura nuclear. El riboplasma (R) del pirellulosome rodea el cuerpo nuclear, que también contiene ribosomas. El marcador bar, 500 nm. En el recuadro insertado se amplía en (b) la envoltura nuclear se puede ver que consiste en dos membranas (flechas), y se muestra la estructura del nucleótido condensada (N). Los ribosomas se pueden ver obligados en ambas membranas la interior y el exterior del cuerpo nuclear. El marcador bar, 200 nm. (C) Un ejemplo de una estructura interna de la célula más complejo en G. obscuriglobus. Al igual que en (a) y (b) el organismo nuclear posee una dotación de dos membranas, pero el espacio entre las membranas nucleares es continuo con una paryphoplasm complejo (P) que conecta tanto a paryphoplasm en el borde celular y con otras regiones, lo que parecer una división del riboplasma y pirellulosome (R) en regiones distintas de vesículas similares, cada uno rodeado por ICM. La aparición de un sistema de endomembranas complejas se da en tales células. Los ribosomas se unen en serie lineal sólo para las membranas que rodean la envoltura nuclear al nucleótido.  El marcador bar, 500 nm.

Figura. 2.4.  La micrografía electrónica de transmisión réplica la fractura de congelación de una célula transversal fracturada de Gemmata obscuriglobus que muestra la naturaleza del compartimento separado del cuerpo nuclear que contiene el nucleótido (N) y completamente rodeado por una envoltura nuclear (NM). La región del citoplasma de la célula que rodea el cuerpo nuclear contiene numerosas vesículas (V), mientras que el cuerpo nuclear es en su mayoría es carente de vesículas. Marcador bar, 500 nm Después de algunas perspectivas utilizadas en biología sintética, la estructura y la naturaleza de los componentes únicos y los compartimentos de la célula Planctomycetes como ahora se entiende se abordarán primero como una "lista de piezas". Estos pueden ser integrados después de apreciar la naturaleza de cada parte, para la discusión de sus posibles interrelaciones y los mecanismos de comunicación entre piezas.

Referencia:

Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.