viernes, 28 de octubre de 2016

1.3.1.3. Clado Gemmata: géneros Gemmata y Zavarzinella

1.3.1.3. Clado Gemmata: géneros Gemmata y Zavarzinella


  • Gemmata obscuriglobus, fue aislado del agua dulce marrón Dam (Queensland, Australia), a través de micromanipulación y desde entonces se ha convertido en una de las cepas planctomycetes más estudiados en relación con su biología celular compleja e inusual.
  • Tras el cultivo, G. obscuriglobus era reconocible como un planctomycetes pero era diferente de manera suficiente de otras cepas que se asignan de forma inmediata a su propio género y especie.
  • G. obscuriglobus difiere de los miembros de los clados Pirellula y Planctomyces en que las células son esféricas, no poseen discos de fijación discretas y no forman rosetas (una roseta es una disposición circular de hojas en las que todas se encuentran a la misma altura.).
  • Por otra parte, G. obscuriglobus no forma tallos, estructuras o fascículos tallo-como cortos, aunque fimbrias están presentes, y las estructuras crateriformes (que tiene la forma de un cráter) se distribuyen uniformemente sobre la superficie de la célula.
  • Mientras G. obscuriglobus puede parecer que carecen de una organización de células polar, los estudios sobre el ciclo de vida de este organismo han revelado que en la división se produce repetidamente desde la misma ubicación de la superficie celular sobre la célula madre, lo que sugiere que existe un poste reproductiva.
  • Células G. obscuriglobus son móviles mediante flagelos multi-trichous, (es un apéndice de las pestañas como que sobresale desde el cuerpo celular de determinados procariotas y eucariotas células) y como Pi. staleyi, son sésiles.
  • Sin embargo, la longitud de cada etapa del ciclo de vida parece variar entre estas cepas, con el período comprendido entre el inicio de la formación de brotes a florecer desprendimiento tomar mucho más tiempo en G. obscuriglobus.
  • Sorprendentemente, la proteína de división celular bacteriana casi universal, FtsZ (es una proteína del citoesqueleto de las bacterias que se ensambla en un anillo para mediar durante la división celular bacteriana), se ha encontrado que estar ausentes del proyecto genoma de esta especie y, de hecho cepas todos planctomycetes secuenciados hasta el momento, dejando abierta la cuestión de cómo la división celular está mediada en estos organismos.
  • Los genes que codifican proteínas muy distante homóloga a la familia FtsZ se han identificado posteriormente en Planctomycetes y se han propuesto como posibles candidatos para las proteínas de la división celular.
  • La presencia de inclusiones de fase oscura esféricas, señaló en el examen microscópico de las células G. obscuriglobus, fue uno de función utilizado para distinguir este organismo a partir del Pi. staleyi.
  • Esta inclusión de fase oscura fue descrita inicialmente por Franzmann y Skerman como material 'empaquetado' genómica, aunque ahora parece probable que es la región de fase de luz de la célula que comprende el material nuclear.
  • Si bien se observaron extensas membranas internas en las secciones ultrafinas de G. obscuriglobus en el estudio inicial y Franzmann Skerman, la analogía estructural con el núcleo eucariota, a saber, que el ADN está completamente encerrado dentro de una doble membrana, no se reconoció hasta algún tiempo más tarde.
  • La ultra estructura del cuerpo nuclear ha sido ampliamente estudiada. Se ha sugerido que la presencia de esteroles, otra característica típica de los eucariotas, pero también se encuentra en Gemmata, es de potencial significado para el funcionamiento de estas membranas internas.
  • Otra característica eucariota-como de G. obscuriglobus relacionados con su biología celular es la capacidad de las células para captar las proteínas en un proceso dependiente de energía análoga a la endocitosis.
  • G. obscuriglobus incluso codifica homólogos estructurales de las proteínas de membrana de costes eucariotas que están implicados en la formación de vesículas.
  • Estas proteínas de la cubierta de membrana se han encontrado en un número de genomas planctomycetes lo que implica que los procesos de endocitosis-como puede ser extendida dentro del phylum. G. obscuriglobus también comparte algunas características de la metanogénicas Archaea, con el descubrimiento de los genes de las reacciones de transferencia C1 dentro de esta especie y, posteriormente, en otras Planctomycetes.
  • El continuo descubrimiento de tales características, combinadas con una intensa especulación sobre la posible naturaleza de ramificación profunda del linaje, con posibles vínculos con la Eukarya es la principal razón por la que los Planctomycetes se consideran un modelo emergente de la evolución de la biología celular.
  • A pesar de las fascinantes características biológicas celulares de Gemmata spp, son relativamente pocas cepas se han aislado en la cultura axénicos. G. obscuriglobus sigue siendo la única especie que se caracteriza completamente dentro del género aunque un número de otras especies ya han sido aislados de agua dulce, agua de compost y especialmente de los suelos.
  • Los seis géneros de Gemmata como cepas aisladas en uno de estos estudios (suelo y agua del lago aislamientos) mostró la característica doble núcleo corporal membrana delimitada de G. obscuriglobus.
  • Los datos de secuencia de bibliotecas de clones 16S ARNr sugiere que Gemmata spp. están presentes en cantidades razonables en las aguas residuales y fluviales biopelículas. Zavarzinella formosa es una cepa moderadamente acidófilo del clado Gemmata aislado de una turbera de Siberia.
  • Este organismo está más estrechamente relacionada con la cepa de agua dulce en el grupo Gemmata pero sólo el 90% se muestra 16S ADNr secuencia similar a G. obscuriglobus, y por lo tanto justifica clasificación en su propio género.
  • Z. formosa también es morfológicamente muy distinta de Gemmata spp, que posee células elipsoidales y golpear los tallos que son tanto gruesa (hasta 0,7 m de diámetro) y único en su estructura de talón similar.
  • Rosettes están formados por células maduras de fijación a través de material de disco adhesivo excretada de un polo celular, mientras que las células jóvenes son móviles a través de un flagellum monotrichous.
  • Los tallos de las células maduras Z. Formosa están fibrillar pero contienen numerosas inclusiones de fase vesiculares-oscuro de función desconocida.
  • Se ha sugerido que estos tallos inusuales pueden actuar como una funda fibrilar para las células en división y pueden derivar su forma única a partir de un proceso de gemación repetitivo. De hecho, a diferencia de otros Planctomycetes con pedúnculo, en ciernes parece ocurrir desde el polo de células de tallo.

Imagen: Contraste de fase micrografía de un planctomycetes aislado de suelo que está relacionado con Gemmata obscuriglobus. Las células son esféricas, la falta tallos y no forman rosetas. Una célula se encuentra en el proceso de gemación (Bar = 5 micras) (micrografía por C. Jenkins).

Imagen: Micrografía electrónica de transmisión de una célula Gemmata obscuriglobus en la sección ultrafina. El material cromosómico, indicado por las puntas de flecha, se condensa y está rodeado por dos membranas distintas (Bar = 0,2 m). (Micrografía por M. R. Lindsay.)

Referencia:
Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

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